Определение
•Въглехидрати – превод от френски: хидрати на въглерод (hydrate de carbone)
•Състоят се от C, H, и O
•Емперична формула:
•Синтезират се във всички растения, съдържащи хлорофил от въглероден диоксид и вода под въздействие на слънчевата светлина (фотозинтеза)
•Доскоро са се смятали само за енергиен източник и не са се нормирали
•Пандемията от ССЗ и затлъстяване – повишаване дела на наситени мастни киселини и понижаване дела на въглехидратите
•Напоследък се установява пластична функция на глюкозата
•Клетките се разпознават помежду си само по В, защото техните вериги са линейни и могат да се свързват в различен брой
Обща характеристика
Повечето В се срещат естествено в свързана форма по-често отолкото в проста
•Полизахариди (нишесте, целулоза, инулин, гуми)
•Гликопротеини и протеогликани (хормони)
•Гликолипиди (цереброзиди, ганглиозиди)
•Гликозиди
•Мукополизахариди (хиалуронова киселина)
•Нуклеинови киселини
Биологична роля
Въглехидратите са с най-голяма пропорция в живата материя
-Състав на живата материя
-Маса на храната
-Енергия на приетата храна -50-70 Е% от въглехидрати
-Като 80% от общата енергия на приетите В е за сметка на сложни В (ПЗХ), а 20% от прости захари
Функции
•Енергийна – източник на енергия (1 г = 4 ккал) за работа на клетките и за ФА
•Резервна – източник на енергия за поддържане на енергийния баланс– гликогенови запаси и глюкозата в кръвта задоволяват енергийните потребности за около половин ден умерена ФА
•Пластична – прекурсор за синтез на НК (рибоза, дезоксирибоза, макроерги АТФ, НАДФ), пентозофосфати, цереброзиди (функционални елементи на НС), ганглиозиди, стероидни хормони
•Антигенна специфичност на кръвните групи
•Антигенна специфичност на бактериална клетъчна стена
•Структурообразуваща – скелет при растенията (целулоза, лигнини)
•Междинни метаболити при биосинтеза на основни биохимични вещества (мазнини и протеини) – необходими за нормален азотен баланс и за метаболизма на триглицеридите (мин. 50 г въглехидрати при възрастни са необходими за нормално протичане цикъла на Кребс)
•Свързват се с други частици като гликозиди, витамини, антибиотици
•Участват в транспорт, разпознаване на клетки, активиране на растежен фактор, модулация на ИС
•Детоксикационна (уридинфосфат, глюкоронова киселина)
•Вкусови – сладост, сензорни усещания, чувство за ситост
•Стимулираща менталния и физически перформанс – повишава вниманието, повишава работния капацитет, участват в синтеза на серотонин (от триптофан) – седативен ефект
Специфични тъканни функции
•Гликогенът в черния дроб и мускулите, освен че регулира енергийния баланс, предпазва клетките от увреждане при намалени метаболитни функции.
•Регулират метаболизма на белтъци и мазнини по два механизма
–протеин-съхраняващ – предпазват използването на белтъците за енергийните нужди
–антикетогенен ефект – предпазват клетките от кето-ацидоза
Глюкозата – източник на енергия за работа на мозъчните клетки
Гликоген – жизненоважен източник на енергия за работа на сърцето при спешни случаи
Химическа Класификация
•Захари – Монозахариди (от 3 до 6/7 въглеродни атома)
-Хексози – глюкоза, галактоза, маноза (алдохексози) фруктоза (кетохексоза) – енергиен източник;
-Пентози – рибоза и дезоксирибоза (структурен елемент на НК и някои ензими– рибофл., НК, нуклеопрот, АТФ, ко-ензими)
•Олигозахариди (от 3 до 10 монозахаридни остатъка)
- дизахаридите – лактоза, захароза
- три, тетра, пента – до 9 или 10 монозахаридни остатъка
•Полизахариди – сложни (над 10 монозахаридни остатъка)
- Нишестени – скорбяла, амилоза, амилопектин, модифицирано нишесте, гликоген
- Ненишестени – целулоза, хемицелулоза, пектин, хидроколоиди – (гуми, муцилагинозни)
Монозахариди. Прости захари
•Класифицират се
1.брой въглеродни атоми
2. алдози и кетози
•Пример – алдози – глюкоза, галактоза (в лактоза, цереброзиди, хемицелулоза-несмилаема), маноза-не се ср. свободна, в зеленчуци-манозан-частично смилаем.
кетози -фруктоза
Монозахариди (алфа изомери – хидрокс. групи на 1 и 5 място са в транс-позиция, а при бета-изомерите- в цис-)
Кетози (фруктоза) – кетонна група По-бавно се резорб. и по-бързо преминава в тък.
Алдози (глюкоза) – алдехидна група (дефицит на вит. B1, B6, пантот. к-на, продълж. недохранване, инфекции, интокс – влошават абсорбцията)
Олигозахариди
•Най-често срещани са дизахаридите
- Захароза, лактоза, малтоза
- Малтоза (2 молекули D-глюкоза)
- Лактоза (молекула глюкоза и молекула галактоза)
- Захароза (молекула глюкоза и молекула фруктоза)
Захароза
•захар
•от захарна тръстика (10-15%захароза) или захарно цвекло (14-18%)
При висок прием – увел. синт. и високо ниво на Холест.
Увел. се гнилостни п-си;
изтощ. на инсул. апарат
Лактоза
- β -D-галактоза се свързва с ά-D-глюкоза чрез β (1,4) връзка, ензимът лактаза е β-гликозидаза.
•Млечна захар
- b-лактозата е по-сладка и по-разтворима от ά- лактоза
Лакт. се хидролиз. бавно-благопр. ефект- мл. кис. бакт. Лакт. улеснява чревната абсорбция на калций.
Малтоза
•2-глюкозни молекули, свързани чрез ά (1,4) връзка
•Получават се при частична хидролиза на нишесте (при въздействие на слюнчена или панкреатична амилаза)
•Среща се в бира и малцови ликьори и храни
•Използва се като хранително вещества (малцов екстракт); за подслаждане и като ферментативен реагент
Полизахариди (комплексни въглехидрати)
•Хомогликани (нишесте, целулоза, гликоген, инулин)
•Хетерогликани (гуми, мукополизахариди)
Нишесте
•Растителни полизахариди
•Съставени от 10 – 30% ά-амилоза и 70-90% амилопектин
•Основни източници – зърнени, пшеница картофи, грах, боб
Гликоген
•Резервен полизахарид при животните
•Запаси в мускулите и черния дроб под форма на гранули
•Състои се от ά (1,4) и ά (1,6) връзки на всеки 8 до 12 глюкозни молекули
Инулин-под. на скорбяла, в грудкови (гулия), глухарче
FAO/WHO Expert Consultation on Carbohydrates in Human Nutrition, 1998
•“glycaemic carbohydrates” – въглехидрати, които се смилат, абсорбират в тънките черва и осигуряват въглехидрати за метаболизма на клетките
•“dietary fibre” – несмилаеми, преминаващи в дебелото черво, формират субстрат за дейността на чревната микрофлора
Основни гликемични въглехидрати –
•Монозахариди, дизахариди, малто-олигозахариди и нишесте
•Захари – Монозахариди, дизахариди
•Добавени захари – захар, фруктоза, глюкоза, нишестени хидролизати (глюкозен сироп, високо-фруктозен сироп и др.)
•Полиоли (захарни алкохоли) – сорбитол, ксилитол, манитол, лактитол – частично се метаболизират
Гликемични въглехидрати
•Класифицират въглехидратите спрямо техния гликемичен индекс
•Гликемичен индекс е стойност, показваща скоростта, с която богатите на въглехидрати храни се отразяват на отделянето на инсулин в организма. Гликемичният индекс ранжира храните в зависимост от това колко бързо се покачва нивото на кръвната захар при консумиране на определена храна (50 г) в сравнение с референтна храна (глюкоза, бял хляб)
•ГИ на храните се измерва в условно въведени единици, като се приема, че глюкозата е с индекс 100. Съществуа и друга референтна скала, при която като продукт с гликемичен индекс 100 е избран белият хляб. В този случай, гликемичният индекс на глюкозата е от порядъка на 140 единици (в много сравнителни теблици – 138).
Храносмилане на въглехидратите
•В устната кухина – смилането на въглехидратните храни, полизахариди и захари започва в устната кухина
–Чрез механично раздробяване при сдъвкването – малки частици смесени със слюнка
–Чрез химичен процес под въздействие на ензимите –1 слюнчената амилаза (птиалин), която се секретира от паротидната жлеза въздейства върху нишестето и започва разграждането му до декстрини (междинни продукти) и дизахариди (основно малтоза). Енз. действа при pH 6,9-7,1.
–Монозахаридите, приети с храната директно се придвижват към стомаха без да претърпяват смилане в устата.
•В стомаха –
–Механично смилане в резултат на перисталтиката на стомаха – смесва храната със стомашните секрети, които не съдържат специфични ензими за смилане на въглехидратите
–Стомашната киселина стопира действието на слюнчената амилаза, като преди този процес около 20-30% от нишестето се трансформира до малтоза
–Механичното смилане продължава до формиране на кашевидна маса, която контролирано преминава през пилора до дуоденума
•В тънките черва
- Храната се придвижва механично
- Храносмилането е под въздействието на ензимите на панкреаса и тънките черва
•Панкретична секреция
–2 панкреатична амилаза – секретира се в дуоденума – разгражда нишестето до дизахариди и монозахариди Енз. действа при pH 6,9-7,1
•Интестинална секреция
Ензимите, продуцирани от микровилите на клетки в лигавицата на тънките черва съдържат 3дизахаридази
– сукраза (захараза),
– глюкоамилаза – нишесте
– малтаза – малтоза и малто-3оза глю разклонени декстрини
– изомалтаза – изомалтозаглю
– лактаза гал+глю Само тя е бета-гликозидаза от всички ост. енз.
лактозен дефицит- относителен, абсолютен, възрастов – с-д 3-5 г, , специфични ензими които разграждат специфично дизахаридите до монозахариди – глюкоза, галактоза и фруктоза. Само лактазата е бета-гликозидаза, другите ензими са алфа-хидролази/гликозидази.
Лактозен интолеранс –невъзможност да се разгражда лактозата до глюкоза и галактоза поради недостатъчност на ензима лактаза – лактазен дефицит. Симптомите включват – куркане, образуване на газове, абдоминални болки, диария. Около 75% от старите хора са с подобен дефицит
Метаболизъм на гликемични въглехидрати
•Осигуряват въглехидрати за дейността на клетките, основно под форма на глюкоза
•Само монозахаридите се абсорбират в тънките черва
•Ензимното разграждане на нишестето започва още в устната кухина под въздействие на слюнчена амилаза – до декстрини и малтоза
•В тънките черва продължава под въздействие на панкреатичната амилаза.
•Разградните продукти – основно малтоза и олигозахариди – се хидролизират до глюкоза, фруктоза и галактоза от редица ензими “дизахаридази” и “глюкозидази”, захванати за микровилите на мембраните на ентероцитите. Захаридазите са екзохидролази.
•Глюкозата и галактозата се абсорбират чрез активен транспорт свързани с натрий в белтък преносител (натриево-глюкозен транспортьор 1, SGLT1),
•Фруктозата – се абсорбира чрез улеснена дифузия, подпомогната от ко-транспортьор (GLUT5).
•Абсорбцията на монозахаридите е ограничена от скоростта на абсорбция
•Абсорбираните монозахариди се транспортират до черния дроб с последващо преминаване в системното кръвообращение
•Преминаването в чернодробните клетки се медиира от броя на транспортьорите на глюкоза (GLUT1 4), изразени по различен начин в различни тъкани
•Инсулинът е ключов хормон за метаболизма на глюкозата
•Плазмената концентрация на инсулин се повишава непесредствено след прием на гликемични въглехидрати.
•За разлика от глюкозата, фруктозата преминава в клетките без да има нужда от инсулин. Метаболизмът на фруктозата подпомага липогенезата повече от глюкозата. В чернодробните клетки фруктозата се фосфорилира до фруктозо-1-фосфат, който може да се превръща до мастни киселини за целите на липогенеза в допълнение към тези получени от глюкоза чрез глюкозо-6-фосфат.
•Фруктозата и галактозата, получена при хидролиза на лактоза се трансформират до глюкоза основно в черния дроб
Използване на глюкоза за енергия
Гликолиза – анаеробен метаболизъм на глюкоза, извършва се в цитозола. Субстрат за гликолизата е глюкозо-6-фосфат, който се получава от глюкоза (хексокиназа) и от гликоген (гликоген фосфорилаза)
Глюкозата (6C) се разделя на две молекули (3C) – две молекули пирогроздена киселина (pyruvate/pyruvic acid).
– за превръщането не е необходим кислород, осъщаствява се чрез 10 метаболитни стъпала
–Образуват се 2 ATP и 2 NADH
–При нужда от енергия и недостатъчен кислород метаболизирането продължава до образуване на млечна киселина, която се изхвърля в междуклетъчното пространство – нивото на пирогроздена киселина се запазва ниско и се стимулира гликолизата
–Млечната киселина се експортира до черния дроб – ресинтезира до глюкоза
Окислително фосфорилиране
•Втори етап от метаб. на глюкозата, изисква участие на кислород, извършва се в митохондриите
•Пирогроздената киселина се декарбоксилира до Ацетил КоА, който се разгражда до СО2 и вода в цикъла на Кребс – няколко стъпала, които включват дехидрогениране, което протича едновременно с окисление на водорода до вода в електронна дихателна верига – целия процес се нарича окислително фосфорилиране
•Гликолитична верига, последвана от цикъл на Кребс е основния метаболитен път –изгоден от енергетична гледна точка
•Образуват се общо 36 молекули АТФ (2 в анаеробното окисление, 2 в цикъла на Кребс и 32 в дихателната верига)
Пентозофосфатен цикъл
•Около 30% от метаболизирането на глюкозата в черния дроб, млечните жлези, тестисите, левкоцитите, мастна тъкан.
•Алтернативен път на гликолизата при който се превръща глюкозо-6-фосфат във фруктозо-6-фосфат
•От 3 мол глюкозо-6-фосфат се продуцират 2 молекули фруктозо-6-фосфат и 1 мол глицералдехид 3- фосфат и 3 мол въглероден диоксид. Процесът е свързан и с редукция на 6 мол NADF до NADFH
•Този метаболитен път се използва при синтез на рибоза за нуклеотиден синтез, а отделеният водород чрез окислително фосфорилиране се използва за формиране на АТФ или за синтез на мастни киселини
•Тъкани в които се синтезира голямо количество мастни киселини използват пентозофосфатен цикъл
Гликоген като резервен въглехидрат
•Гликоген – основен въглехидратен резерв на организма
•50-120 мг – черния дроб; 350-400 мг – в мускулите
•Синтезира се в черния дроб и мускулите от излишъка на глюкоза – гликогенеза (стъпаловиден процес при което като междинен продукт се синтецира уридин дифосфат глюкоза)
•Гликогенезата е обратим процес и при натоварване гликогена са матаболизира до глюкоза за поддържане на кръвнозахарното ниво (гликогенолиза)
•След насищане на депата с гликоген излишната глюкоза се използва за липогенеза
Синтез на глюкоза – гликогенеза и гликонеогенеза
Гликогенеза– Синтезира се глю от фруктоза, галактоза –
•Фруктозата се метаболизира в черния дроб, от значение е когато фруктозата е главен въглехидратен източник, по-ефективно е метаболизирането на фруктоза до триглицериди
•Галактозата се превръща лесно в черния дроб в глюкозо-1-фосфат – през гликолитичната верига
Глюконеогенеза = Образуване на глюкоза от невъглехидратни източници (мазнини и АК)
•При недостатъчен внос на въглехидрати
– глицеролът чрез превръщане до дихидроксиацетон фосфат
– аминокиселини (серин, цистеин, глицин, аланини, глутамат и аспартат) се метаболизират до пируват и лимонена киселина- оксалоацетати – превръщат в глюкоза чрез – за осигуряване дейността на нервната система и червените кръвни клетки при продължително гладуване- загуба на мускулна маса
Регулация на въглехидратната обмяна
•Регулиране на В обмяна за поддържане на кръвно-захарно ниво между 3-5,5 ммол/л
•Високи нива – диабет; ниски под 2 ммол/л хипогликемия до кома
•поддържане на нивата на глюкоза в кръвта при гладуване за кратко време се осъществява чрез използване на гликоген от черния дроб (12-18 часа на гладуване),
•При по-дълго гладуване – чрез използване на свободни МК от мастната тъкан и на АК
•На по-късен етап от кетонните тела в черния дроб
•Регулацията се осъществява чрез поддържане нивата на гликолизата, глюконеогенезата и чрез регулиране синтеза и разграждането на гликоген
•Регулация – глюкостатична функция на черен дроб, хормонални и централно нервни механизми
Регулация на клетъчно ниво в черен дроб
•Единственият орган, който може да произвежда глюкоза
•Координира процесите на гликолиза, глюкогенеза, глюконеогенеза, гликогенолиза, гликогенеза и липогенеза
•Гликолиза и глюкогенеза – използват едни и същи ензими с изключение на глюкозо-6-фосфатаза/глюкокиназа; фруктозо-1,6-дифосфатаза/фосфофруктокиназа; пируват карбоксилаза/пируват киназа – ключови регулатори на клетъчно ниво
•Компоненти на АТФ/АДФ системата, междинни продукти на цикъла на Кребс – високи нива на АДФ – ускоряват гликолизата. Поддържането на ниско ниво пируват стимулира гликолизата.
Хормонален контрол
•3-4 часа след хранене – глюкоза от въглехидратите и АК от белтъците се абсорбират в порталното кръвообращение
•стимулира бета-клетки на панкреаса да секретират инсулин и
•подтиска бета-клетки на панкреаса секрецията на глюкагон
Основни дейности на инсулина
Единственият хормон с хипогликемичен ефект
•Повишава преминаването на глюкоза в мускулите и мастните тъкани – повишава степента на глюкозна утилизация чрез улесняване преминаването на глюкоза през клетъчните мембрани
•Стимулира синтеза на гликоген от глюкоза в черния дроб и мускулите
•Стимулира синтеза на мастни киселини в мастните тъкани чрез активиране на ацетилКоА карбоксилаза и паралелна инактивация на на хормон-сензитивната липаза
•Стимулира повишаване на аминокиселините в тъканите като понижава нивото на протеинова синтеза
- Разширява кр. съдове в мускули
При гладуване
•Ниско ниво на глюкоза в кръвта
•Метаболити, източници на енергия от гликоген, триацилглицерол и протеини се повишават
•Метаболитен проблем е, че мозъка и червените кръвни клетки могат да използват като източник на енергия само глюкоза
•Другите тъкани използват метаболити за енергия
•Когато концентрацията на глюкоза и АК в порталното кръвообращение намалее – секрецията на инсулин намалява – нивото на инсулин в кръвта спада – повишава се секрецията на глюкагон
Основни дейности на глюкагона
•Стимулира разграждането на гликоген до глюкозо-1-фосфат, водещо до осигуряване на глюкоза в кръвната циркулация
•стимулира синтеза на глюкоза от АК в черния дроб и бъбреците чрез глюконеогенеза
Намалената секреция на инсулин рефлектира върху
•Намалява нивото на глюкоза в мускулите
•Намалява нивото на синтез на белтъци – АК-те, получени от белтъчен катаболизъм са налични за глюконеогенеза
•Подпомага инхибирането на хормон-сензитивната липаза в мастните тъкани, водещо до освобождаване на естерифицирани мастни киселини
Други хормони
•Адреналин (епинефрин) – стимулира гликогенолизата и глюконеогенезата, проявява липолитичен ефект като стимулира липолизата
•Кортизол– стимулира глюконеогонозата и липолизата и инхибира използването на глюкоза – повишаване нивата на глюкоза в кръвта
•Соматотропин – подтиска периферните механизми за използване на глюкоза, активира глюконеогенезата
•Тироксин – увеличава резорбиция на монозахариди в тънките черва и стимулира гликогенолизата
Регулиране чрез централната нервна система
•Чрез мозъчната кора и хипоталамо-хипофизната система
•При намаляване нивото на глюкоза в кръвта – импулси чрез симпатикусовите нервни влакна – локално ниво на регулация – стимулира се гликогенолизата – покачване нивата на глюкоза
•При високо нива на кръвна захар – дразни се хипоталамо-хипофизната система – вторично активиране на парасимпатикуса – стимулиране на гликогенезата – спадане на нивата на глюкоза в кръвта
Гликемичен индекс и гликемичен товар
•Концепцията за Гликемичния индекс е разлаботена от Jenkins, 1981, с цел да ранжира храните по стандартизиран начин в зависимост от техния ефект върху нивата на глюкозата в кръвта след хранене.
•FAO/WHO дефинира GI гликемичния индекс като площта под кривата на глюкозата 2-3 часа след прием на 50 г въглехидратна храна.
•Глюкоза или бял хляб се използват за стандарт
•Гликемичния индекс, определен спрямо белия хляб е около 40% по-висок от този на глюкозата, която се предпочита
•Публикувани са GI на около 750 храни (Foster-Powell et al., 2002)
•Актуализиран е от Atkinson et al., 2008 с допълнителни данни до 2480
•Захарите се абсорбират бързо и имат висок GI в сравнение с полизахаридите (напр. нишесте), които се абсорбират по-бавно
•Редица свързани с храните фактори GI. Наприме фруктозата има нисък GI (30 при референтна стойност от 100 за белия хляб)
•Нишестените храни могат да имат нисък, междинен или висок GI, в зависимост от тяхната композиция (отношение амилоза/амилопектин) и физико-химично състояние.
•Желатинизацията на нишестето при топлинно третиране – повишава податливостта към смилателни ензими
•Физични бариери като интактни зърна, клетъчна структура на бобовите семена, задушен ориз, плодове протеини в макаронени изделия – намаляват гликемичния индекс. Органични киселини (оцетна, пропионова, млечна) понижават гликемичния отговор чрез инхибиране на чревното изпразване
•Вискозни, разтворими растителни влакнини могат да допринесат за чревното изпразване като допълнение към инхибиторния ефект върху дифузията и транспорта на въглехидратите в тънките черва
•На практика кръвно глюкозния отговор след хранене се повлиява от GI и количеството на приетите въглехидрати.
•Концепцията за Гликемичния товар “glycaemic load (GL)” е представена през 1997 за да определи количествено гликемичния ефект на порция храна (Salmeron).
•Гликемичния товар GL се дефинира като количеството гликемични въглехидрати в храните
•Изследвания показват че гликемичния отговор на храната може да бъде предвиден чрез точно определяне на GI на храните
•Гликемичният отговор се влияе и от съдържанието на белтъка и мазнините в храната и от количеството и вида на напитките приети с храната.
•Композицията на храната, енергийната стойност, макронутриентния състав са важни детерминанти на гликемичния отговор
Glycemic index
•Гликемичен индекс определя се като площта под кривата на глюкозата в кръвта, наблюдавана след консумация на богати на въглехидрати храни в сравнение с прием на глюкоза или бял хляб
Потребности от въглехидрати
•Въглехидратите не са есенциални нутриенти
•Въпреки това липсата на въглехидрати в храната води до повишаване на продукцията на кетони и разграждане на протеина
•RDA за прием на въглехидрати е определен от 130 g/ден за възрастни и деца, базиран на количеството глюкоза използвано от глюкозо-зависимите тъкани – мозък и еритроцити
•Възрастните трябва да консумират 45–65 Е%
•Адекватен хранителен прием при кърмачета
•0-6 – мес – 60 г/ден
•6-12 – мес. – 95 г/ден
Минимален препоръчителен хранителен прием на въглехидрати за деца над 1-год. възраст – 130 г/ден
Минимален препоръчителен хранителен прием на въглехидрати за бременни жени е 175 г/ден, а за кърмещи – 210 г/ден
Препоръчителен интервали за хранителен прием на въглехидрати:
1-3 год. – 45-60 Е%
3-7 год. – 50-65 Е%
7 -19 год. – 55-65 Е%
